Почему осенью листья желтеют, а у клёна краснеют
В октябре за 7–10 дней до листопада береза просто обнажает то, что пряталось в ней с мая, а клен сжигает запасы сахаров ради яркой вспышки. Когда зеленый хлорофилл разрушается от холода, дерево теряет маскировку.
Желтые каротиноиды находились в листе все 4–5 месяцев лета. Красный цвет кленовой кроны устроен иначе: это новое вещество, на сборку которого угасающее растение тратит последние сахара.
Желтый пигмент ждал своего часа с весны
Каждую осень люди повторяют заблуждение о том, будто деревья готовятся к спячке одинаково. Кажется, будто в кроне выключили зеленый свет, после чего наружу проступили остальные оттенки.
Для березы или липы такое объяснение подходит.
В живом зеленом листе хлорофилл работает главным уловителем солнечных лучей. Он заслоняет собой каротиноиды — молекулы, отвечающие за желтый и оранжевый цвета.
Каротиноиды присутствуют в пластидах с момента распускания почек, помогая фотосинтезу и рассеивая избыточный свет.
С наступлением осенних холодов хлорофилл прекращает обновляться. Его молекулы распадаются на мелкие бесцветные фрагменты.
Растение торопится забрать ценный азот обратно в ствол, сохраняя строительный материал для будущей весны.
Когда зеленая масса исчезает, каротиноиды остаются на месте. Они стабильнее и разрушаются значительно медленнее.
Лист желтеет исключительно потому, что с него сняли зеленый занавес. Дополнительных калорий на этот процесс дерево не расходует.
Липа ведет себя предельно практично. Зеленую краску смыло непогодой, а под ней показалась желтая грунтовка, нанесенная еще в мае. Растение не выдумывает ничего нового перед зимовкой.
Зачем угасающему клену варить багрянец заново
С кленами такой номер не проходит. Если бы красный пигмент находился в клетках летом, мы бы регулярно видели бурые кроны в разгар июля. Но в разгар лета клен зеленый точно так же, как береза.
Красную окраску обеспечивают антоцианы. В природе они красят спелую вишню и чернику. В летних листьях деревьев умеренного пояса антоцианы практически отсутствуют.
Парадокс заключается во времени запуска химической реакции. Лист фактически обречен упасть на землю через неделю-другую.
Вместо спокойного угасания клен начинает экстренное производство сложных водорастворимых пигментов из группы флавоноидов.
Биохимический синтез антоцианов требует прямого расхода накопленных сахаров. Растение направляет молекулы глюкозы не в ствол на зимовку, а на сборку пигментов в клетках перед самым листопадом.
В поездках по разным регионам нетрудно заметить интересную закономерность: деревья одного и того же вида на открытых холмах краснеют заметно быстрее и насыщеннее, чем в затененных городских дворах.
Зачем тратить дефицитную энергию на украшение детали, которая через семь дней окажется в грязи под ногами?
Растение пускает в расход запасы питательных веществ в тот самый миг, когда биологическая логика требует строгой экономии.
Солнцезащитный экран и ловушка для свободных радикалов
Ответ на этот парадокс исследователи искали десятилетиями. В октябре 2001 года в журнале Plant Physiology вышла статья Тейлора С. Филда, Н. Мишель Холбрук и Дэвида У. Ли.
Авторы исследовали краснеющие листья свидины шелковистой.
Тейлор С. Филд и его коллеги измерили оптический диапазон действия антоцианового щита.
Красный слой в верхних клетках листа избирательно поглощает сине-зеленый и оранжевый свет с длиной волны от 495 до 644 нанометров. Зачем дереву понадобился этот фильтр именно перед листопадом?
Осенью температура воздуха падает, а солнце в ясные дни продолжает светить ярко.
Ферменты листа на холоде теряют активность и не успевают перерабатывать энергию фотонов. Лишняя радиация разрушает структуры клетки, рождая активные формы кислорода.
Свободные радикалы разрушают мембраны задолго до того, как дерево успеет забрать питательные вещества.
В опытах группы Тейлора С. Филда 2001 года антоциановый барьер снижал фотоингибирование фотосистемы II при 4 градусах тепла, предотвращая окислительный стресс увядающих тканей.
Микроскопия показала: антоцианы концентрируются в верхних слоях клеток листа, образуя щит точно над хлоропластами и перехватывая до половины избыточных квантов света.
По версии авторов публикации 2001 года, антоцианы служат солнцезащитным экраном. Они прикрывают хлоропласты, позволяя листу без помех перекачать азот в ветви.
Долгое время казалось, что найдено безупречное решение: клен платит сахаром за безопасную эвакуацию азота.
Что в этой биохимии установлено точно
Первый установленный факт: каротиноиды не синтезируются осенью заново, а обнажаются при распаде хлорофилла.
Это подтверждают отчеты Harvard Forest и замеры группы Тейлора С. Филда 2001 года. Желтый цвет березы возникает за счет демаскировки предсуществующих пигментов.
Второй установленный факт: антоцианы осеннего клена образуются исключительно de novo, то есть синтезируются с нуля в увядающих тканях.
В зеленых летних листьях клена этих молекул нет. Вывод зафиксирован и в материалах Harvard Forest, и в статье журнала Plant Physiology 2001 года.
Третий установленный факт: антоциановый слой поглощает свет строго в диапазоне 495–644 нанометров. Это снижает световую нагрузку на фотосистемы при низких температурах.
Каждому, кому доводилось наблюдать осенний кленовый лес на пике окраски, знакомо ощущение неестественной, горящей яркости кроны — особенно когда соседние березы уже сбросили листву и стоят совершенно голыми.
Где начинаются домыслы ученых
Если физические параметры поглощения света измерены точно, то эволюционный смысл вызывает споры.
Биологи разделились на сторонников двух концепций, причем у каждой стороны есть весомые аргументы и пробелы.
Сторонники гипотезы фотопротекции убеждены, что антоцианы появились ради спасения запасов азота.
В пользу версии говорят тесты: клетки под экраном испытывают меньший окислительный стресс. Но березы и ольха забирают питательные вещества без всякого покраснения.
Вторая концепция рассматривает осенний багрянец как визуальный сигнал для насекомых.
Однако гипотеза коэволюционной защиты осенних красных листьев клена от насекомых-вредителей остается непроверенной.
В сентябре 2014 года в журнале Oecologia вышла статья М. Дж. Штайнбауэра, А. Э. Бернса, А. Холла, М. Риглера и Г. С. Тейлора.
Авторы из Университета Ла Троб и Университета Аделаиды выяснили, что нимфы листоблошек 4 и 5 возрастных стадий способны сами вызывать пожелтение и покраснение листьев.
Насекомые не пугались яркой окраски, а стимулировали локальное старение тканей, чтобы вытягивать питательные соки.
Штайнбауэр и коллеги в 2014 году доказали: вместо отпугивания паразитов красный пигмент может служить маркером нарушенного обмена, вызванного питанием насекомых.
Опыт шел на австралийском эвкалипте, переносить итог на клены нельзя. Но работа показала: связь вредителей и пигментов устроена куда сложнее простой сигнальной обороны.
Что до сих пор остается неизвестным
Главный удар по универсальности защитной теории нанесли биологи Инес Пенья-Новас и Марко Аркетти.
Результаты их работы появились в сентябре 2021 года в издании Journal of Evolutionary Biology.
Исследователи изучили 55 видов деревьев умеренной зоны.
Они сопоставили объем антоцианов с переносом азота из листвы в ствол. Расчеты показали отсутствие связи между накоплением красных пигментов и эвакуацией азота.
Виды с желтеющей листвой возвращали азот ничуть не хуже, а нередко превосходили багряные клены по качеству резорбции.
Пенья-Новас и Аркетти в 2021 году доказали: отток азота зависит от скорости распада хлорофилла, а антоцианы на него не влияют.
Сравнение 55 видов в работе 2021 года показало отсутствие связи между наличием антоцианов и эффективностью возврата азота: гипотеза о незаменимости багрянца для спасения ресурсов не получила подтверждения.
Почему одни деревья тысячелетиями тратят ресурсы на дорогой синтез, а другие обходятся без него? Этот вопрос остается открытым.
Фотопротекция отлично защищает клетки в пробирке, но не объясняет межвидовые различия на уровне целых лесных экосистем.
Не решен до конца и вопрос о метаболической динамике каротиноидов.
Биологи пока не выяснили, способны ли фракции ксантофиллов синтезироваться осенью заново, или цвет золотой кроны обусловлен лишь весенним запасом.
Береза выбирает жесткую экономию, а клен вкладывается в сложный химический щит, точную причину появления которого биологи продолжают искать.
Как думаете, почему в одном и том же лесу разные деревья выработали противоположные стратегии подготовки к холодам?
Читайте также: Откуда пошло выражение «бабье лето» и почему оно бывает именно осенью.
